Eduardo Mendoza
eduardo_saulm@yahoo.com.mx

La utilización de hongos simbióticos se
ha convertido desde no hace muchos años en una técnica para estimular el
crecimiento y la floración de las plantas y árboles de una forma puramente
biológica, natural y ecológica mediante la utilización de micorrizas.

HONGOS MICORRIZAS
¿Qué es la micorriza? Aproximadamente el 90% de todas las especies vegetales viven en simbiosis con una gran cantidad de hongos del suelo. Esta comunidad de vida es denominada MICORRIZA. Al ser un fenómeno tan extendido el término «micorrizas» se ha convertido a nivel de usuarios en el nombre con el que se designan a los hongos implicados en su formación, aunque tal denominación no sea muy correcta, esas mismas rutinas coloquiales han llevado a acuñar términos como «micorrizar»: poner en contacto los hongos micorrícicos con plantas y «micorrización»: para indicar el establecimiento de la simbiosis.

Las micorrizas son órganos formados por la raíz de una planta y el micelio de un hongo. Funcionan como un sistema de absorción que se extiende por el suelo y es capaz de proporcionar agua y nutrientes (nitrógeno y fósforo principalmente) a la planta y proteger las raíces contra algunas enfermedades. El hongo por su parte recibe de la planta azúcares provenientes de la fotosíntesis, básicamente almidón. Existen miles de especies de hongos micorrícicos que forman esta simbiosis con las plantas y arboles. Los hongos micorrícicos se hacen visibles cuando forman carpóforos (trufas o setas, el “fruto” del hongo). La mayoría de las setas comestibles de nuestros bosques de pino y roble (nízcalo, mocosas, rebozuelo, oronja, negrilla, palometa, lengua de gato, etc.) son carpóforos de hongos micorrícicos. Todas estas setas viven conectadas a los árboles vivos obteniendo ambos un beneficio de la simbiosis. Este tipo de asociación recibe el nombre de simbiosis mutualista. La Amanita Muscaria también es una especie micorrícica que aparece en los pinares (Pinus pinaster y P. radiata). No todas las especies de hongos establecen estas relaciones simbióticas, algunos se alimentan de materia orgánica muerta o en descomposición, como los psilocibes, se denominan “saprófitos”, cuando se nutren de vegetales y animales vivos, los llamamos “parásitos”.

Existen varios tipos de micorrizas, los diferenciamos según el tipo de relaciones y estructura establecidas entre las hifas del hongo y las células de la planta:
-Ectomicorrizas: Los hongos que las forman, Basidiomicetes y Ascomicetes, desarrollan una espesa capa de micelio sobre la zona cortical de las raíces de la planta. Se producen principalmente sobre especies forestales y leñosas. -Endomicorrizas: Los hongos que las producen se caracterizan por colonizar intracelularmente el córtex radical. Dentro de este grupo existen tres tipos característicos:
• Orquideomicorrizas (asociadas a Orquidiáceas).
• Ericomicorrizas (ligadas a la Familia Ericáceas y con muchas similitudes estructurales con las ectendomicorrizas.
• Micorrizas vesiculoarbusculares, VAM: Caracterizadas por formar arbúsculos intracelulares y sin duda las de mayor difusión e importancia económica y ecológica.
-Ectendomicorrizas: Los hongos que las producen colonizan de forma dual las raíces: externamente formando un manto cortical e internamente penetrando intracelularmente en el córtex.

¿Qué efectos produce la micorriza?

Las micorrizas actúan a varios niveles, provocando alteraciones morfológicas y anatómicas en las plantas hospedadoras como cambios en la relación tallo-raíz, en la estructura de los tejidos radicales, en el número de cloroplastos, aumento de la lignificación (la lignificación es la transformación de los órganos herbáceos en leñosos), alteración de los balances hormonales …, efectos que no son sólo explicables como una simple mejora nutritiva de la planta debida al aumento de eficacia en la absorción de nutrientes por la raíz gracias a la formación de la micorriza, sino que responde a cambios metabólicos más profundos y complejos debidos a la integración fisiológica de los simbiontes.
Uno de los efectos mas interesantes de las micorrizas es su papel en relación con el ecosistema en el que se desarrollan; así interaccionan con diversos microorganismos de la micorrizosfera estableciendo provechosas cooperaciones con unos y compitiendo con otros generalmente de tipo patógeno, e incluso interactuando con la micro fauna de la rizosfera (Nemátodos, Afidos, Acaros, …) aunque su papel aparentemente protector es relativo (Moser y Haselwandter, 1983).
El papel de la simbiosis es fundamental en la captación de elementos minerales de lenta difusión en los suelos, como los fosfatos solubles, el Zn y el Cu (George et al., 1992).
Por lo que respecta a los micro elementos Zn, Cu y Bo, éstos son activamente absorbidos por las hifas del hongo y transportados hasta el hospedador (Gianinazzi-Pearson y Gianinazzi, 1983).

Estos incrementos en la disponibilidad de los nutrientes son consecuencia:
a) Aumento del área del suelo en contacto físico con la micorriza (raíz e hifas).
b) Aumento de la movilidad, a través de las hifas del hongo de los minerales del suelo en las regiones próximas a la raíz. Convierte elementos fijados en el suelo en sustancias solubles, para que la raíz las pueda absorber, entre ellas el fósforo, zinc, boro, magnesio, hierro y otras. Aminorando de esta forma el stress producido por exceso de sales.
c) Incremento de la actividad biológica de la rizosfera, acelerando los procesos de mineralización y reciclaje de nutrientes.

Algunos hongos micorrícicos como los del género Glomus sp poseen la capacidad de facilitar en especial la absorción de Fósforo, tan necesario en la etapa de floración para conseguir cosechas de alta calidad.

Podemos decir que la inoculación temprana de las plantas puede garantizar una menor penetración de patógenos radiculares.

Otro de los efectos que tiene la utilización de micorrizas es la alteración hormonal de la planta estimulando el crecimiento, el enraizamiento y aumentando el volumen radical.

Resumiendo :
La planta:
- Crece mejor (pues el hongo permite absorber mejor el agua y los minerales necesarios, estimulando el crecimiento de la raíz)
- Mejora de la absorción de fosfato y otros nutrientes.
- Está más protegida de los efectos tóxicos provocados por elevadas concentraciones de determinados minerales.
- Resisten mejor la falta de agua
- Están más protegidas frente al ataque de patógenos.
- Estimula el enraizamiento y crecimiento de plántulas.
- Ayuda a superar situaciones de stress ambiental.

El hongo a cambio obtiene su alimento de la planta.

La producción de preparados de micorrizas comerciales es bastante reciente. Existen en tiendas especializadas en cultivo algunos preparados que contienen esporas de hongos micorriza que se pueden aportar en la siembra o en el trasplante lo más cerca posible de la raíz. La metodología más comúnmente utilizada en la inoculación de hongos formadores de micorriza arbuscular es la de depositar una determinada cantidad de inóculo debajo del sistema radical de la planta que se quiere micorrizar (las cantidades de inóculo dependerán del tamaño y edad de la planta, y del sitio donde éstas crecerán; además de la rapidez con que interese llegar a la formación de la simbiosis). También es factible mezclar el inóculo con el sustrato de cultivo, a pesar de que las cantidades de inóculo requeridas siempre resultarán mayores.

A manera de resumen se puede plantear que los beneficios de la inoculación temprana con hongos formadores de micorriza arbuscular repercuten en una reducción del aporte de fertilizantes y fitosanitarios, un ahorro del suministro del agua, un mayor crecimiento y producción de las plantas, una mayor supervivencia a las condiciones de estrés y un mejor aprovechamiento de los suelos.

No es conveniente la aplicación de fungicidas o insecticidas de síntesis química, evitando también la aplicación de fertilizantes solubles con altas concentraciones de NPK, ya que resultarían tóxicos para la flora microbiana y disminuyen la eficacia de los micorrizas.

La familia de las orquídeas es la más amplia de las plantas en flor con alrededor de 30000 especies. Este éxito evolucionario sorprende si consideramos, que en ciertos puntos de su ciclo de vida, la orquídea depende completamente de la infección de tipos particulares de hongos para subsistir. Esto es cierto tanto para orquídeas clorofílicas como no clorofílicas, ya que todas, en cierta etapa de su crecimiento son dependientes de fuentes externas de nutrientes. En la gran mayoría de casos durante la primera etapa de crecimiento, cuando aún son plántulas, la simbiosis con ciertos hongos es fundamental para le generación de mycorrhizas (hongo raíz).

Las semillas de orquídea son sumamente pequeñas y cuentan sólo con pequeñas cantidades de proteínas de alta energía y lípidos que son metabolizados rápidamente por el embrión. Las semillas no cuentan con reservas de azúcar pesando cada una apenas entre 0.3 y 14 miligramos.

¡ Lo extraño y casi surrealista de esta simbiosis es que hongos patógenos usualmente asesinos de plantas que deberían aniquilar la orquídea o al menos parasitarla terminan siendo dominados y parasitados por la orquídea! 

Para hacer la cuestión más extraña algunas semillas de orquídeas parasitan y colonizan al hongo sin producir hojas durante años para aparecer como por arte de magia recorriendo grandes distancias navegando sobre laszs hyphas de los hongos que se extienden como cabelleras bajo tierra.

Las endomycorrhizas son formaciones de hongos que se agrupan alrededor de las raíces de las orquídeas normalmente basidiomycetos del género Rhizoctonia. El hongo mycorrhiza provee los nutrientes (minerales, vitaminas entre otros factores de crecimiento) y particularmente carbohidratos necesarios para el crecimiento de la orquídea. De hecho, la mayor parte de las semillas de orquídeas no germinarán a menos que sean infectadas por la especie apropiada de hongo y formen mycorrhizas. 

Raíces fósiles de árboles del periodo carbonífero (hace 230 millones de años) muestran extensivas invasiones de hongos. Algunas de las estructuras fósiles se asemejan cercanamente a los hongos mycorrhizia. Estas asociaciones son anteriores al desarrollo de verdaderas raíces en las plantas. (Las orquídeas pueblan la tierra desde hace 65 millones de años).

Prácticamente el 70% de las plantas utiliza mycorrhizas para absorber nutrientes del suelo. Esto es particularmente importante en la industria maderera.

La infección de la semilla se da después de que el embrión absorbe agua y rompe la cobertura de la semilla. Emerge y produce unos pocas raíces capilares que los hyphaes rápidamente colonizan. Mientras las hyphaes penetran una célula del embrión la membrana de plasma de la orquídea invagina y el hyphase es rodeado por una delgada capa de citoplasma. Un embrión de orquídea apenas consiste de unas cien células y el hongo viaja rápidamente de una a otra.

Los hongos forman capas dentro del tejido de la planta huésped. Estas estructuras son conocidas como pelotones y usualmente sólo persisten por un periodo breve de tiempo antes de colapsar y degenerar antes al ser digeridas por las células de la orquídea. Los pelotones que se presentan en tejidos superficiales persisten por más tiempo que aquellos que se presentan dentro de los tejidos. Las mycorrhizas de orquídeas no cuentan con vainas sino usan hyphaes que penetran el suelo alrededor del órgano infectado.

Esta relación tiende a ser inestable pudiendo darse tres escenarios probables:
· Una relación simbiótica como la descrita anteriormente
· Infección parásita en la cual las células de la orquídea son invadidas y el embrión muere
· Las células de la orquídea rechazan la infección micótica.

Durante su ciclo de vida las orquídeas son dependientes de sus compañeras mycorrhizas. En condiciones naturales las semillas de orquídeas no germinarán y el protocormo no desarrollará sin la infección del hongo mycorrhiza. Una infección de hongos exitosa resulta en el desarrollo de la semilla donde el hongo puede ser la fuente única de alimentación de la planta durante sus primeros años. En los protocormos, el hongo se mantiene restringido al área basal sin penetrar la zona de división celular (meristema). Al desarrollarse las raíces, estas son infectadas por los hongos presentes en el medio que las rodea. 

Por ejemplo las Cattleyas formarán mycorrhizas sólo con los hongos que les corresponden. Al ser puestas en contacto con hongos de otros géneros como Phalaenopsis el hongo infecta la planta para luego ser destruido por las células del huésped. Este comportamiento queda confirmado al descubrirse en el laboratorio que túberos de ciertas especies de orquídeas que no contienen hongos mycorrhizia producen poderosos funguicidas. Todo hace ver que se trata de una estrategia de la orquídea, donde esta controla a los potenciales parásitos mediante reacciones en las células huésped beneficiándose y explotando al malintencionado parásito que no sólo no logra parasitar a la orquídea sino que además es utilizada por esta en su beneficio. 

Estudiando este esquema hay varios escenarios posibles:

1. La agresividad natural del hongo es balanceada por los mecanismos de defensa de la orquídea. Los Phytoalexinos (substancias anti microbiales producidas por las plantas) parecen tener un importante rol. En condiciones de stress son continuamente producidas por la orquídea pero pueden ser desactivadas por el hongo. Las oxidasas e hidrolasas y otras enzimas producidas por el hongo son desactivadasa su vez por los mecanismos de defensa de la orquídea.
2. Después de una infección, el hongo altera su metabolismo y deja de producir enzimas para la destrucción de tejidos. La orquídea utiliza mecanismos de defensa desconocidos.

Una moderada nutrición de la planta mantendrá al hongo bajo control estableciéndose así la mycorrhiza. Sin embargo, altos niveles de carbohidratos y compuestos de nitrógeno crearán tanto hongo que la planta será parasitada y eventualmente destruida.

Los hongos tienen la capacidad de producir un amplio espectro de químicos (enzimas) que catalizan la conversión de moléculas orgánicas. Estas enzimas permiten al hongo descomponer material orgánico complejo degradando las paredes celulares permitiéndole incluso penetrar células vivas de animales y plantas causando enfermedades. Las plantas, al igual que los animales, han desarrollado avanzados mecanismos de defensa bajo la presión selectiva de la evolución, haciendo que la resistencia sea la norma en lugar de la excepción.

Incluso se ha demostrado recientemente que hongos patógenos dañinos para otras plantas son dominados por las orquídeas para su beneficio.

Durante el periodo no fotosintético de la orquídea, la planta obtiene compuestos de carbono, minerales, vitaminas, fósforo y otros nutrientes del hongo. Tempranamente, durante la etapa fotosintética, cesa esta transferencia de compuestos de carbono. Aparentemente, una planta madura se vuelve independiente de su antiguo socio micótico.

Se cree que en una planta crecida, la mycorrhiza provee principalmente nutrientes minerales. Esta evidencia fue provista por Alexander y sus colegas. Descubrieron que el crecimiento de la planta y la absorción de nitrógeno eran favorecidas por la presencia del hongo siendo la absorción de fósforo 100 veces superior en una planta con mycorrhiza.

Algunos estudios de laboratorio sugieren que orquídeas específicas requieren de hongos específicos pero son pocos los estudios de las asociaciones existentes particularmente en el caso de las orquídeas. Los hongos son difíciles de aislar y de cultivar y para complicar las cosas puede ser que el hongo que requiere el protocormo sea distinto al que necesita la planta adulta. Por otro lado, algunas orquídeas son capaces de establecer relaciones con varias especies de hongos.

Pablo Bermúdez Mogni
Vocal del Club Peruano de Orquídeas